이온채널과 막전위 : 신경흥분의 전기적 기전

전압 의존성 채널은 Na⁺, Ca²⁺, K⁺ 등 이온의 이동으로 인해 세포막을 가로지르는 전위의 변화에 반응하여 열리고 닫히는 통로로서 신경전달에 있어서 활동전위의 형성에 중요한 역할을 하게 된다. 이 통로는 순간적으로 열렸다가 빠르게 닫히는 특징을 가지며 신경계의 정보전달의 기초가 되는 전기적 신호를 담당한다. 리간드 의존성 채널은 신경전달물질이나 호르몬 등과 같이 연접후 세포막과 결합하여 반응하며 열리는 통로로서 전압 의존성 통로보다는 느린 반응을 보이면서 신경전달물질의 종류에 따라 흥분성 반응과 억제성 반응을 보이는 특징을 가진다. 이 외에 모달리티(기계적) 의존성 채널은 감각신경세포에 주로 분화되어 압력이나 접촉, 온도 변화 등에 의한 기계적인 힘에 반응하여 열리는 통로이다. 위에서 언급한 이온채널들은 신경세포에 위치한 부위가 각각 다르다. 먼저 수동채널은 신경세포의 모든 구조물에 위치한다. 즉 가지돌기, 세포체, 축삭 등 신경세포막에 골고루 분포되어 있다. 리간드(화학적) 의존성 채널은 대부분 가지돌기와 세포체에 위치하고, 전압 의존성 채널은 축삭둔덕과 모든 민말이집 축삭, 그리고 말이집 축삭의 신경섬유마디에 위치한다. 이온채널들은 특별한 기능이 있는데, 위에서 언급한 특별한 위치에서 특별한 기능에 이용된다. 먼저 수동채널은 안정막전위에 사용되고, 리간드(화학적) 의존성 채널은 신경원이 정보를 받는 곳에서 발생되는 연접전위에 활용된다. 그리고 전압 의존성 채널은 신경원에서 형성된 정보를 다른 곳으로 보내기 위해 발생되는 활동전위를 만들고 전파하는 데 사용된다. 세포막에서 일어나는 전기적 변화는 전위를 발생하고 이러한 전위의 빠른 변화는 축삭을 따라 정보를 전달하는 데 활용되며, 다른 신경세포 또는 근육세포 등으로 전기적 흥분과 신경전달물질을 유리하게 만든다. 이러한 전위는 세 가지 형태로 신경세포에서 일어난다. 신경이 신호를 전달하지 않을 때의 세포막의 전기적 대립상태에서 세포막의 안과 밖의 전위차를 안정막전위라고 한다. 막전위를 측청하는 방법은 이론적으로 큰 신경세포의 표면에 기준전극으로 불리는 전극을 세포막 표면에 위치시키고 또 다른 전극을 세포막을 통과하여 신경섬유 안으로 넣으면 신경섬유 내외의 전압차이를 측정할 수 있다. 안정막전위일 때 신경섬유 안쪽의 전압이 바깥쪽에 비해 음전을 띄고 있는데, 먼저 K⁺ 이온에 대한 안정막전위는 -90mV이고, 이어서 형성되는 Na⁺ 이온에 대한 안정막전위는 -70mV 정도를 띠게 된다. 이 상태를 분극되었다고 하며, 이러한 분극상태는 세포막의 이온채널을 통한 이온농도의 차이 및 각각의 이온에 대한 세포막의 투과성으로 인해 형성된다. 신경세포가 이러한 일정한 안정막전위를 유지하는 것은 세포막을 통한 Na⁺, K⁺ 이온의 누출통로와 그 투과성 그리고 Na⁺-K⁺ 펌프의 작용 등에 의해 일어난다고 볼 수 있다. 인체의 세포외액과 세포내액에 분포하는 주요 이온들 중에서 Na⁺과 Cl⁻ 이온은 세포외액에서 높은 농도로 존재하는 반면 K⁺ 이온은 세포내액에서 높은 농도로 존재한다. 이렇게 세포내액과 세포외액에 존재하는 이온의 농도 경사로 인한 확산의 원리에 의해 각각의 이온들은 이동하게 된다. K⁺ 이온 누출통로(수동채널)를 따라 K⁺ 이온이 세포내에서 세포밖으로 이동하면 양전하를 세포밖으로 운반한 결과가 되어 세포막의 바깥쪽은 전기적 양성을 띠게 되고 세포안의 음성은 더욱 커지게 된다. 이렇게 이온의 확산에 의해 세포안과 밖의 전압차를 확산전위라 한다. Na⁺ 이온도 확산의 원리에 의해 누출통로를 통해 이동하지만 Na⁺ 이온에 대한 세포막의 투과성은 매우 낮아 K⁺ 이온의 확산이 막전위의 형성에 더욱 많이 기여하게 된다. 정상 신경섬유에서 K⁺ 이온의 투과성은 Na⁺ 이온의 투과성보다 100배 정도 크다. 확산전위뿐만 아니라 Na⁺-K⁺ 펌프도 안정막전위의 형성에 기여한다. Na⁺-K⁺ 펌프는 3개의 Na⁺ 이온을 세포밖으로 내보내는 동시에 2개의 K⁺ 이온을 세포안으로 들여옴으로써 세포안은 더 많은 양이온을 배출하게 되어 세포막 안쪽은 결과적으로 음전하를 띠면서 -70mV의 안정막을 유지할 수 있다. 신경세포에서의 흥분은 연접적막에서 신경전달물질의 방출을 통해 연접후막의 수용체와 결합하게 된다. 방출된 전달물질이 연접후막의 수용체와 결합하게 되면 연접부위에서 국소의 분극[탈분극(흥분) 혹은 과분극(억제)]을 일으키게 되며 이를 연접전위라 한다. 이런 연접전위의 총합이 -55mV(문턱값)에 도달하게 되면 활동전위를 발생한다. 연접후막의 흥분성 변화를 흥분성 연접후전위라 한다. 신경전달물질이 연접후막 수용체와 결합하여 Na⁺ 이온에 대한 막 투과성을 변화시켜 신경세포에 Na⁺ 이온의 유입을 유발하게 된다. Na⁺ 이온의 유입으로 세포막은 일시적으로 작은 전류가 발생하여 연접후막은 국소적으로 탈분극상태가 된다. 하나에 EPSP에는 보통 탈분극이 발생하지 않으나 계속해서 자극이 주어지면 가중으로 인해 활동전위를 형성하게 된다. 억제성 연접후전위는 연접후막이 과분극 되는 것으로 신경세포의 흥분성이 저하되어 활동전위의 가능성을 감소시키는 것이다. 방출된 신경전달물질이 수용체와 결합하여 연접후막에 대한 K⁺ 이온과 Cl⁻ 이온의 투과성을 증가시켜 K⁺ 이온을 세포밖으로, Cl⁻ 이온을 세포안으로 이동시킨다. 이로 인해 연접후막의 세포안은 더욱더 음극을 띠게 되고 이로 인해 과분극이 유발되어 활동전위의 생성을 억제하게 된다.