신경관에서 성인 뇌까지: 뇌와 척수의 발생 과정

배아의 등 쪽 한 가운데에서 발달하기 시작한 외배엽이 신경구멍이 완전한 닫힘으로 최종적으로 발달하게 된 신경관은 일차뇌소포기와 이차뇌소포기를 거쳐 성인 뇌 구조로 발달하게 된다. 수정 4주경에는 신경관의 앞쪽 신경구멍과 뒤쪽 신경구멍이 완전히 닫혀 신경관의 앞쪽 부분이 다른 부분보다 급격히 빠른 속도로 확장하기 시작한다. 이때 신경관의 앞부분은 세 군데로 나뉘어져 팽대되기 시작하는데 이 부위를 일차뇌소포라고 한다. 일차뇌소포기는 3뇌소포2굽힘기라고 하는데, 뇌소포는 세 군데로 나뉘어져 가장 앞에 있는 부위를 앞뇌라고 하고, 중간에 있는 부위를 중간뇌, 가장 뒤에 있는 부위를 마름뇌 혹은 능형뇌라고 한다. 2굽힘은 척수와 마름뇌 사이에서 굽힘이 일어나는 목굽힘과 중간뇌 부위에서의 굽힘이 일어나는 머리굽힘 혹은 중간뇌굽힘을 말한다. 일차뇌소포기를 거쳐 수정 5주경에는 일차뇌소포 중 중간뇌를 제외한 2개의 뇌소포가 각각 2개로 다시 뇌소포를 형성하게 된다. 이 시기를 이차뇌소포기라고 하며, 이 시기는 다섯 군데의 뇌소포와 세 군데의 굽힘기를 가지므로 5뇌소포굽힘기라고 한다. 일차뇌소포기에서 이 앞뇌는 끝뇌와 사이뇌로 발달하고, 마름뇌는 뒤뇌로 발달한다. 일차뇌소포의 전체 길이가 9mm에 이르게 되면, 마름뇌는 급속히 앞뒤 방향으로 신장하게 되는데, 그 결과 마름뇌 중앙부의 등 쪽에 다리뇌굽힘이 일어나 또 하나의 굽힘이 나타나므로 최종적으로 5뇌소포3굽힘이 나타나게 된다. 일차뇌소포기와 이차뇌소포기를 거친 후 끝뇌는 대뇌반구와 줄무늬체 등으로 발달하며, 사이뇌는 시상뇌와 시상하부와 대뇌다리 등으로 발달하게 되며, 뒤뇌는 소뇌와 다리뇌로, 숨뇌(myelenceph-alon)는 숨뇌(medulla oblongata)로 발달한다. 신경관의 중심 부분에 있는 공간은 앞뇌에서는 가쪽뇌실로, 사이뇌에서는 셋째뇌실로, 중간뇌에서는 중간뇌수도관으로 발달하며, 뒤뇌에서는 넷째뇌실로 최종적으로 발달하게 된다. 배아신경관의 뒤쪽 신경구멍이 닫히면 신경관의 꼬리 부분이 발달하기 시작해 최종적으로 척수로 발달하게 된다. 인간의 척수는 가장 원시적이고 미분화되어 있기 때문에 하등동물의 신경계와 비슷한 분절로 남아있다. 신경관 꼬리부분에 위치한 바깥쪽 벽은 시간이 경과할수록 계속 두꺼워지게 되므로 상대적으로 안쪽에 위치한 관내강은 계속 좁아져 신경관에는 중심관이 형성된다. 신경관에 위치한 신경세포는 세포분열에 의해 신경모세포를 형성하여 신경관이 꼬리부분으로 이동 후 안쪽 경계막에서부터 뇌실막층, 외투층, 가장자리층으로 세 개의 층을 형성한다. 세 개의 층 중 뇌실막층은 다른 영역들을 발생시키는 첫 번째 영역이 되고, 외투층은 회색질이 되며, 가장 바깥층에 위치하고 있는 가장자리층은 백색질이 된다. 그리고 지속적인 신경모세포의 이동을 통해 신경관 꼬리부분의 중간층을 앞뒤로 더욱 두꺼워지게 한다. 앞쪽으로 두꺼워진 부분은 바닥판 혹은 운동판으로 발달하여 척수의 운동영역을 형성하고, 후에는 척수의 가쪽뿔과 앞뿔을 형성한다. 신경모세포의 이동에 의해 두꺼워진 신경관의 안쪽면은 세로로 길게 양쪽으로 들어간 모양인 경계고랑을 형성하여 척수는 앞쪽의 운동영역과 뒤쪽의 감각영역으로 구분된다. 척수 회색질 뒤뿔 부위의 날개판에 있는 신경세포의 가지돌기는 뒤뿌리신경절에 위치한 거짓홀극신경세포의 축삭으로부터 일반몸감각과 일반내장감각을 받아들인다. 척수회색질 앞뿔 부위의 바닥판에 있는 운동신경원세포 축삭은 뼈대근육의 일반몸 날신경섬유를 보내고 척수신경의 앞뿌리를 형성한다. 등쪽날개판과 배쪽바닥판 사이의 가쪽뿔 부위는 척수의 일부 부위에서만 제한된 분포를 보이고 있다. 가슴분절, L1~3의 허리분절, S2~4의 엉치분절에 존재하는 세포들은 민무늬근육과 샘을 지배하는 일반 내장날신경섬유를 보낸다. 뇌와 척수의 신경조직을 둘러싸고 있는 중추신경의 얇은 막인 수막은 뇌막과 척수막을 합친 것으로 뇌척수막이라고도 한다. 수막은 수정 4주경 중배엽에서 유래한 원시수막으로부터 발달하는데, 원시수막의 내부에 액체로 찬 공간이 나타나게 되면서 세 겹의 수막으로 분화되기 시작한다. 안쪽 층부터 연질막, 거미막으로 발달하며, 연질막과 거미막 사이에는 뇌척수액이 있는 거미막밑공간이 있다. 또한 가장 바깥은 경질막이 둘러싸고 있다. 말이집은 신경세포의 축삭을 여러 겹으로 둘러싸고 있는 절연체로서, 신경의 외부를 보호하고 신경전달속도를 증가시키는 역할을 한다. 말초신경계와 중추신경계의 말이집형성은 각각 다른데, 말초신경계의 말이집은 슈반세포, 신경초세포에 의해 형성된다. 이 세포는 신경능에서 발생하여 말초부위로 이동한다. 말초신경계의 말이집 형성을 위해 신경세포의 축삭 주위를 감싸기 시작하면서 발달한다. 중추신경계의 말이집형성은 희소돌기아교세포에 의해 형성된다. 하나의 슈반세포는 말초신경계에서 한 개의 말이집을 형성하지만, 희소돌기아교세포는 평균 10개 내지 15개의 말이집을 형성하게 된다. 척수의 경우 생후 4개월경에 말이집형성이 시작되지만 고위중추인 뇌에서부터 하위중추인 척수로 내려오는 일부 운동신경섬유들의 경우는 생후 1년이 될 때까지 말이집형성이 일어나지 않다가 생후 1년 후부터 2년에 걸쳐 말이집형성이 시작되고 완료된다.