신경세포의 활동전위 발생과 전도 기전

신경세포의 활동은 연접후 신경전달물질에 따른 전위의 변화에 의하기도 하지만 연접전종말에서 발생하는 축삭-축삭 연접에 의해 그 작용이 촉진되거나 억제될 수도 있다. 연접전종말에서 신경전달물질의 유리를 촉진시키거나 억제시키게 되면 연접활동에서 연접후막에 영향을 미치게 된다. 연접전촉진은 하나의 연접전신경세포의 축삭종말에 다른 신경세포의 축삭과 연접(축삭-축삭)하여 연접적막에서의 신경전달물질의 방출이 촉진되고 이로 인해 연접후신경세포에 더 많은 전달물질이 유리되어 흥분이 증가되는 것을 말한다. 반대로 연접전억제는 축삭-축삭연접에 의해 방출되는 신경전달물질이 감소되어 연접후막에 대한 흥분성 효과가 작아져 연접후 신경세포가 문턱값에 도달하지 못하는 것을 말한다. 막전위가 안정막전위의 상태보다 올라가면 세포막은 탈분극된다. 즉 막전위가 -55mV가 되면 이때부터 막전위는 양극으로 급속하게 변동하게 되는데 이 시점을 발화점이라 한다. 이러한 크기의 탈분극은 신경세포가 전달할 수 있는 전기적 신호를 만들어낼 가능성이 크다. 이렇게 신경세포가 자극에 의하여 활동전위를 일으킬 수 있는 자극강도를 문턱값이라 하며, 막전위를 -55mV까지 탈분극시켜 활동전위를 만들어내기에 충분한 자극강도를 문턱값 자극강도라 한다. 이렇게 활동전위를 일으킬 수 있는 수준의 자극을 문턱값 자극이라고 하며 문턱값에 도달하지 못한다면 활동전위는 전혀 발생하지 않는다. 즉 문턱값 수준의 자극에는 자극의 강도와 관계없이 항상 활동전이가 유발되는데, 이를 실무율이라 한다. 안정상태의 신경세포는 세포막 안쪽이 -70mV의 분극 상태를 유지하고 있다. 안정상태의 신경세포에 문턱값 이상의 자극이 가해지면 세포막은 Na⁺ 이온의 투과성이 매우 증가되어 다량의 Na⁺ 이온이 세포안으로 유입된다. Na⁺ 이온의 유입에 의해 -70mV으로 분극되어 있던 막전위가 양의 방향으로 변화되는데, 이를 탈분극이라 한다. 탈분극이 진행되는 동안 Na⁺ 이온이 과량 유입되어 바깥쪽이 음전하를, 세포막 안쪽이 양전하를 띠는 지나치기 전압을 나타낼 수도 있다. 세포막에 대한 Na⁺ 이온의 투과성이 일시적으로 증가되었다가 빠른 시간내에 Na⁺ 이온통로는 불활성화 되고 이어서 K⁺ 이온통로가 정상상태보다 더 많이 열리게 된다. 따라서 이때에는 K⁺ 이온이 세포밖으로 빠르게 확산되어 다시 세포막 내부가 음전하를 띠게 되는 안정막전위로 돌아가게 되며 이를 재분극이라 한다. 재분극 과정에서 K⁺ 이온이 과량으로 세포밖으로 유출되면서 순간적으로 세포안이 안정막전위보다 더 낮은 음전하 쪽으로 기울게 되는데 이를 과분극이라 한다. 이러한 과정을 거친 후 세포는 안정을 되찾게 되고 이온의 확산에 의해 다시 안정막전위로 돌아온다. 앞서 언급하였듯이, 안정상태에서 K⁺ 이온 누출통로는 열려진 상태이지만 Na⁺ 이온의 통로는 대부분 닫혀있다. 활동전위가 일어나 세포막전위가 안정막전위에 비해 증가되어 -70mV에서 -55mV로 탈분극이 일어나면 Na⁺ 이온의 투과성이 급격히 증가되며 Na⁺ 이온통로가 활성화되어 Na⁺ 이온 통로를 통해 세포 안으로 들어오게 된다. 신경세포는 활동전위가 발생한 직후에는 어떠한 강한 자극에도 반응을 하지 않는 기간이 있다. 이 기간을 불응기라 하는데, 문턱값 이상의 자극이 연속적으로 주어질 때 첫 번째 자극에 의한 활동전위가 발생한 이후 두 번째 자극 사이의 기간이 너무 짧으면 두 번째 자극에 대해서는 신경세포가 반응을 하지 않는 것이다. 불응기는 활동전위의 진행 시기에 따라 절대불응기와 상대불응기로 나눌 수 있다. 절대불응기는 어떠한 자극에도 세포막이 반응하지 않는 시기로 발화지점을 지나 활동전위가 시작된 후 재분극이 1/3 정도 진행될 때까지의 세포막의 Na⁺ 이온이 투과성이 증가된 기간이다. 할동전위가 시작될 때 한번 열렸다가 불활성화된 Na⁺ 이온채널은 일정 기간이 지나기 전까지는 다시 활성화되지 않기 때문이다. 상대불응기는 활동전위의 후반부에서 절대불응기에 이어 일어나며 처음의 자극보다 더욱 강한 자극이 주어졌을 때 새로운 활동전위가 생성되는 시기를 말한다. 상대불응기 동안 세포막은 안정상태를 되찾거나 과분극상태가 되는데 이 시기에 주어지는 강한 자극은 Na⁺ 이온채널을 활성화시켜 활동전위를 일으킬 수 있다. 흥분성 세포막의 한부위에서 발생한 활동전위는 막의 인접영역으로 축삭을 따라 전파된다. 인접영역이 탈분극되면 먼저 탈분극된 부위에서 Na⁺ 이온이 세포 안으로 유입되고 이러한 양전하의 유입으로 인접한 새로운 부위의 막전위도 탈분극되어 활동전위가 만들어진다. 이러한 과정은 인접 세포막으로 탈분극이 수동적으로 유도되어 축삭을 따라서 전파된다. 그리고 이렇게 탈분극된 막 부위와 안정상태의 인접 부위에서 형성되는 전류를 국소전위라 한다. 이러한 국소전위가 새로운 부위에서 Na⁺ 이온통로를 열어 점차 더 많은 탈분극을 유도하여 활동전위가 전파되는데, 신경세포의 축삭 직경의 크기와 말이집의 형성 유무에 따라 달라진다고 볼 수 있겠다. 말이집 형성이 되지 않고 직경이 작은 민말이집 신경섬유에서 활동전위의 전도는 인접한 축삭막을 따라 느리게 일어난다. 그에 비해 굵은 말이집 신경섬유에는 수 mm 간격으로 말이집이 없는 신경섬유마디가 존재하는데 이곳에는 Na⁺-K⁺ 통로가 밀집되어 있다. 신경섬유마디에서는 활동전위를 발생시키기 위해 충분한 전하를 저장하고 있다가 탈분극되어 새로운 활동전위를 발생시켜 한 곳의 신경섬유마디에서 발생한 국소전류가 다음 마디로 건너뛰듯이 전도되어 그 속도가 훨씬 빨라지게 되는데 이러한 현상을 도약전도라고 한다.