둘레계와 해마형성체의 신경해부학적 구성

연합섬유는 관자엽 앞쪽에서 대뇌섬의 아래면을 지나 이마엽의 아래면과 연결되는 갈고리다발, 대뇌반구의 안쪽면 띠이랑을 지나 해마곁이랑 주위에 연결되는 띠다발, 대뇌반구 가쪽면에서 이마엽, 마루엽 그리고 뒤통수엽을 연결시키는 위세로다발, 관자엽과 뒤통수엽을 서로 연결시키는 아래세로다발, 같은 쪽 대뇌반구의 여러 뇌이랑 사이를 연결시키는 활꼴섬유가 있다. 대뇌겉질의 계통발생에서 순서적으로 옛겉질, 원시겉질, 새겉질의 세 개의 겉질로 구분되는데, 이 때 옛겉질과 원시겉질을 통틀어 둘레겉질 또는 둘레계라 한다. 둘레계는 시상주변을 둘러싸고 있는 큰 고리구조로 시상하부, 시상의 앞쪽핵과 안쪽핵, 둘레겉질, 해마, 편도체, 대뇌섬, 앞뇌의 바닥부 등의 영역들을 포함한다. 둘레계의 첫번째 기능은 본능행동으로서 개체유지와 종족보건 등의 기본적인 생명활동이다. 두 번째 기능은 희노애락과 같은 감정의 발현이다. 세 번째 기능은 자율기능의 조절이라 할 수 있다. 자율기능의 종합중추는 시상하부에 존재하며, 이 부위는 둘레계에 영향을 받으며 기능을 수행한다. 즉 둘레계의 특정 부위를 자극하게 되면 혈압, 호흡운동, 소화작용, 자궁의 운동, 배뇨와 배변의 변화가 나타난다. 둘레겉질은 대뇌반구의 안쪽에 위치한 C자 모양의 영역으로 띠이랑, 해마곁이랑, 갈고리이랑으로 구성된다. 해마는 관자엽의 안쪽에서 회색질과 백색질이 함께 말려 있는 두개의 이랑으로 구성된다. 편도체는 관자엽 갈고리이랑의 안쪽에 위치하며, 꼬리핵 꼬리의 끝 부분에 해당한다. 대뇌섬은 통증과 같은 정보를 처리하며 통증으로 인해 발생되는 감정적인 반응에 관여한다. 앞뇌바닥부에는 사이막영역, 시각교차앞영역, 기댐핵, 마이너트바닥핵이 있다. 사이막영역은 앞맞교차의 앞쪽에서 핵이 집단을 이루는 영역이며, 시각교차앞구역이 사이막영역의 앞쪽에 있다. 기댐핵은 꼬리핵과 조가비핵이 만나는 영역이고, 마이너트바닥핵은 시각교차영역의 앞쪽에 위치한다. 해마형성체는 치아이랑과 해마를 포함한 끝뇌 부분으로 관자엽의 안쪽에 위치한다. 해마체는 발생학적으로 관자엽의 안쪽 종말부분이 확장되어 나타난 구조물로 가쪽뇌실 바닥 일부를 형성하고, 해마, 치아이랑, 해마술, 해마이음부로 구성된다. 해마형성체는 정서 표현, 동기 유발, 학습과 기억 및 작성, 감성적인 행동을 조절한다. 파페츠회로는 학습과 기억의 형성에 작용하는 중심회로로 손상 시 치매가 나타난다. 해마형성체-뇌활-유두체-시상앞핵-띠이랑-속후각뇌겉질을 연결하는 신경섬유이다. 해마는 부등겉질로 2층의 세포층과 산재성의 신경세포를 가지는 여러 층의 신경섬유층으로 이루어진다. 해마는 깊은쪽 가쪽뇌실의 벽으로부터 해마고랑의 방향으로 6개의 층을 이루고 있다. 백색판은 말이집섬유의 얇은 층으로 가쪽뇌실의 뇌실막세포층에 직접 분지하고 해마에서 나오는 날신경섬유뿐만 아니라 해마로 들어가는 들신경섬유도 포함되어 있다. 오름층은 백색판과 피라미드세포층과의 사이의 층으로 오름축삭을 갖는 바구니세포, 피라미드세포의 바닥가지돌기의 분지, 피라미드세포의 축삭곁가지를 포함한다. 또한 바구니세포의 축삭은 피라미드세포의 세포체와 연합한다. 피라미드세포층의 가지돌기가 분지하는 범위는 오름층에서 분자층까지 주행한다. 피라미드세포에 분지하는 들신경섬유는 피라미드세포의 수용체 표면 위에 계통적으로 분포하는데 여러 가지 가지돌기가 분지하는 범위에 특정의 들신경섬유가 연접하게 된다. 특히 축삭가지돌기연접은 흥분성이고 축삭세포체연접은 억제성으로 작용한다. 방사층은 피라미드세포의 꼭대기가지돌기가 평행으로 주행하는 층으로 치아이랑에서 온 이끼섬유가 연접한다. 그물층은 뭉쳐진 많은 신경섬유층으로, 이 섬유층 중에는 Schaffer의 곁가지, 백색판에서 올라오는 축삭, 오름층의 신경세포에서 온 오름축삭과 곁가지가 포함된다. 분자층은 피라미드세포의 꼭대기가지돌기의 말단부가 분포한다. 이 층의 신경섬유의 대부분은 속후각뇌영역에서 오는 관통섬유로 별세포와 방추세포가 산재해 있다. 해마이음부는 해마와 부등겉질 주위영역과의 이행부에 존재하고 분자층이 두꺼운 특징을 나타낸다. 해마이음부는 다음 3층으로 구분된다. 분자층의 많은 섬유는 관통섬유로 해마 또는 치아이랑에 연접한다. 피라미드세포층의 신경세포는 중형으로서 가지돌기는 분자층에 있는 섬모양 신경세포군의 사이를 주행한다. 뭇모양층은 피라미드세포층의 아래쪽 경계를 이루는데 여기에는 삼각형의 세포가 산재해 있다. 이들 세포의 오름축삭은 피라미드세포와 연접한다. 해마형성체는 속후각뇌겉질에서 들신경연결을 받고, 날신경연결은 해마형성체의 매우 큰 섬유다발인 뇌활을 통해 이루어진다. 해마의 고유성 신경회로의 으뜸세포는 피라미드세포로 피라미드세포의 꼭대기가지돌기 및 바닥가지돌기의 사이를 수천 개의 평행들신경섬유가 가로질러 주행한다. 오름세포의 오름축삭, 피라미드세포의 오름축삭곁가지, Schaffer의 곁가지, 사이막해마섬유, 이끼섬유 등이 꼭대기가지돌기와 연접한다. 오름층의 바구니세포는 세포체와 연접하게 되고 백색판속섬유, 맞교차섬유, 사이막에서 오는 들신경섬유의 일부 등이 바닥가지돌기와 연접한다. 해마의 회로요소는 4개의 신경세포연쇄로 볼 수 있는데, 이들 4개의 축삭은 평행인 섬유다발을 이루고 있고 회로요소의 각각은 두께가 약 400μm의 해마의 가로절편 내에 포함된다. 이와 같은 절편은 전체로서 병렬 결합되고 해마의 기능적 구조를 이룬다.