대뇌겉질의 층상구조와 신경세포의 형태 및 연결

대뇌겉질은 계통발생학상 새겉질과 부등겉질로 구분하며 사람의 대뇌겉질의 90%가 새겉질이다. 새겉질은 미세구조상 6개의 층(분자층, 겉과립층, 겉피라미드층, 속과립층, 속피라미드층, 다모양층)으로 구분된다. 각각의 층에 존재하는 신경세포들과 이들의 연결구조는 부위에 따라 차이가 있으며 이러한 신경세포의 존재와 연결을 통해 복잡한 기능을 수행하게 된다. 대뇌겉질에 존재하는 가장 많은 세포는 피라미드세포와 별세포이고 이외에도 마르티노티세포, 방추세포, 카잘의 수평세포가 존재한다고 볼 수 있다. 피라미드세포는 15~18 μm로 밑변이 짧은 이등변삼각형 모양의 세포체를 가지고 세포체의 끝은 연질막면에 수직으로 주행하는 굵은 꼭대기 가지돌기에 연결된다. 바닥가지돌기는 세포체의 바닥부분에서 수평방향으로 주행한다. 피라미드세포는 긴 축삭을 가지는 골지I형 신경세포로 대형피라미드세포의 축삭은 다수의 축삭곁가지를 내면서 백색질로 내려간다. 백색질까지 내려온 축삭은 연합섬유, 맞교차섬유, 투사섬유로서 겉질밑의 회색질, 뇌줄기와 척수까지 향하게 된다. 피라미드세포는 분자층 이외의 겉질의 모든 층에서 나타난다. 별세포는 직경이 4~8μm 정도인 작은 세포로 대뇌피질의 모든 층에서 관찰되지만 특히 속과립층(IV층)에 많다. 짧은 축삭을 가지는 골지II형 신경세포로 세포체는 원형이나 삼각형이고 많은 가지돌기가 다양한 방향으로 주행한다. 축삭은 보통 짧고 세포체 부근에서 분지하지만 분자층(I층)까지 올라오는 경우가 있을 수 있다. 별세포는 분자층(I층) 이외의 겉질에서 나타난다. 방추세포는 변형된 피라미드세포로 겉질의 깊은층(VI층)에서 볼 수 있는 세포로서 방추형의 양극은 가지돌기에 연결된다. 축삭은 연합섬유나 투사섬유로서 백색질로 향하게 된다. 마르티노티세포는 오름축삭을 가지고 세포로서 축삭의 곁가지는 겉질의 모든 층에 분포하고 분자층(I층)에 종말 분자한다. 카잘의 수평세포는 분자층(I층)에서 나타나고 돌기는 겉질 표면에서 평행으로 달리는 세포이다. 대뇌겉질은 세포체, 축삭, 가지돌기가 서로 뭉쳐서 거대한 집합체를 이루어 대뇌반구의 표면을 이루고 있다. 대뇌겉질은 구성하고 있는 세포들의 크기와 연결에 의해 층이 구분되는데 후각겉질과 안쪽관자겉질은 3개의 층으로 구성되지만 나머지 부위는 6개의 세포층으로 구성된다. 대뇌겉질을 이루는 세포들 중에서 가장 많은 형태가 피라미드세포, 방추세포, 별세포인데, 피라미드세포는 대뇌겉질의 표면을 향해 뻗어 있는 꼭대기가지돌기와 세포체의 바닥에서 가쪽으로 뻗어 있는 바닥가지돌기, 그리고 축삭으로 구성된다. 피라미드세포들의 축삭은 투사, 맞교차, 연합섬유로서 백색질을 형성하고 일부의 피라미드세포들만이 대뇌겉질을 벗어나지 않은 바로 이웃하는 연접을 가지는 짧은 축삭을 형성하기도 한다. 방추세포는 방추모양으로 출력세포로서의 기능을 가지고 주로 시상으로 내려가게 된다. 별세포는 대뇌겉질 속에 위치하는 세포로서 주로 사이신경세포로서 작용한다. 가장 바깥층인 분자층은 많은 신경섬유가 섬유얼기를 이루고 신경세포는 소수의 카잘의 수평세포가 있다. 신경섬유얼기는 II, III, V층의 피라미드 세포의 꼭대기가지돌기의 말단분지와 시상비특수핵에서 오는 오름섬유, 연합섬유, 맞교차섬유로 이루어진다. 분자층은 주로 시냅스가 일어나는 층이다. 바깥과립층은 많은 별세포와 피라미드세포로 이루어지며 피라미드세포의 말단은 가지돌기 분자층으로 들어간다. 바깥피라미드층은 주로 피라미드세포와 과립세포로 이루어지고 소수의 마르티노티세포도 존재한다. 피라미드세포의 축삭은 연합섬유와 맞교차섬유를 형성한다. 발생과정에서는 II층과 III층은 대뇌겉질 중에서 가장 늦게 분화하는 층으로 사람에게서 가장 잘 발달된 대뇌겉질층이다. 바깥피라미드층에서 시작하는 축삭은 뇌줄기나 척수에 투사되지는 않고 대뇌겉질의 다른 부분과 연접한다. 속과립층은 많은 과립세포와 곡선 방향으로 주행하는 섬유로 이루어진다. 시상특수핵에서 오는 섬유는 IV층의 별세포와 연접하고 이보다 수가 적지만 III층 깊은 부분의 피라미드세포와도 연접하며, 시상특수핵에서 오는 섬유와 제V층의 대형 및 중형의 피라미드세포 꼭대기가지돌기 사이에 많은 축삭가지돌기 연접이 형성된다. 속피라미드층은 바깥피라미드층에 비해 직경이 큰 피라미드세포가 분포하는 층으로 피라미드세포, 별세포, 마르티노티세포이다. 속피라미드층에 위치한 피라미드세포의 축삭은 새줄무늬체, 뇌줄기, 척수 등의 겉질 밑 영역으로 뻗는 투사섬유가 된다. 중심앞이랑의 운동겉질에서 속피라미드층의 피라미드세포들은 크고 베츠세포라고 불린다. 이러한 세포들은 겉질척수로나 피라미드로의 투사섬유의 3% 정도를 차지한다. 뭇모양층은 거의 방추세포로 이루어지는데 이들 세포의 축삭은 대뇌겉질 시상로섬유로 백색질에 도달한다. 이들 세포층에서 나오는 가지돌기 중에는 분자층까지 도달하는 신경섬유도 있다. 대뇌겉질의 층은 들신경과 날신경으로 구분할 수 있는데, 대뇌겉질로 들어가는 들신경 정보는 주로 제 II, III, IV에 분포하고, 대뇌겉질에서 겉질밑의 모든 부분에서 나오는 투사섬유는 거의 제V, VI층에서 시작한다고 볼 수 있겠다.