해마와 편도체를 중심으로 한 둘레계의 기능

하마는 학습과 기억에 중요한 작용을 하며 시상하부의 기능을 조절한다. 일반적으로 배쪽을 자극하면 공격적 반응이 나타난다. 등쪽부분을 자극하면 반대의 반응이 나타난다. 그리고 해마의 피라미드세포는 에스트라디올이나 코르티코스테론 등의 호르몬을 결합하고 이를 통해 혈청의 호르몬 수준을 측정하고 그 정보를 맞교차앞부분, 뇌활 및 사이막시상하부 투사계를 통해서 시상하부 뇌하수체계에 전달한다. 해마는 최근의 기억에도 중요한 기능을 수행하는데 관자엽바닥부분의 겉질 및 해마를 양쪽 모두 제거하면 최근의 사건을 기억하지 못하는 현상이 나타나며 알츠하이머성 치매, 간질, 클루버-부시 증후군 등이 발생한다. 사이막영역은 대뇌반구 속에서 앞맞교차보다 앞쪽에 위치하는데 사람에게서는 투명사이막과 사이막으로 구분된다. 투명사이막은 신경아교세포와 신경섬유로 이루어지고, 사이막은 신경세포와 신경섬유다발을 포함하고 맞교차판으로 대뇌반구의 안쪽벽에 도달한다. 편도체는 가쪽뇌실 아래뿔 앞에 있는 신경핵으로 안쪽대뇌겉질과 연결되어 있다. 이 핵은 후각뇌의 부분을 이루고 공포나 불안과 같은 정서적 행동과 관련된 학습과정에 매우 중요한 영향을 미친다. 편도체는 갈고리이랑 겉질 바로 밑에 있는 회색질로서 여러 핵들로 이루어지기 때문에 편도복합체라고 한다. 편도체의 핵은 겉질안쪽핵군, 바닥가쪽핵군, 중심핵으로 구분한다. 편도체를 미세전극으로 자극하게 되면 정지반응(진행 중인 운동의 정지), 내장현상(느린맥박이나 빠른 맥박, 삼킴, 씹기, 핥기), 음식물과 수분대사의 변화, 성행동의 변화가 나타난다. 그리고 편도는 자율신경계에도 관여하여 심장혈관, 호흡, 소화계의 기능을 조절한다. 또한 부신겉질자극호르몬, 성호르몬의 분비에 관여하여 성행동에 중요한 역할을 한다. 편도의 자극 형태에 따라서 다양한 기분의 변화가 나타날 수 있고, 배쪽편도체 날신경섬유의 경우에는 인체의 방어반응에 필수적인 요소이다. 그리고 분계섬유줄을 차단하면 편도체 겉질안쪽핵의 자극에 의해 나타나는 배란이 억제된다. 둘레계는 감정기능과 기억기능을 담당한다. 일부는 먹기, 마시기, 방어, 생식활동 등과 더불어 장기의 기능과 호르몬의 기능도 조절하고 감정의 조절과 함께 기억의 기능에도 중요하게 작용한다. 감정기능에는 편도체, 시상하부, 사이막, 시상앞핵, 앞둘레영역, 둘레연합영역 등이 작용된다. 기억 기능은 뇌의 둘레영역과 비둘레영역까지 폭넓은 부위에서 작용한다. 특정 형태의 기억을 처리하기 위해서는 해마, 안쪽시상핵, 뒤둘레영역, 앞뇌바닥부가 필수적으로 작용한다. 둘레계는 연결이 광범위하며, 두 개의 주요 섬유다발인 뇌활과 안쪽앞뇌다발이 연결한다. 뇌활은 유두체와 시상의 앞핵을 해마와 연결시키고 안쪽섬유다발은 사이막영역, 기댐핵, 편도체, 앞띠이랑과 시상하부 그리고 중간뇌의 그물체를 연결한다. 둘레계에서 나온 출력은 자율신경로, 몸신경로, 그물신경로, 호르몬 경로 등을 통하여 이동한다. 기억의 형태는 서로 다른 뇌영역의 지배를 받고 있으며 기본적인 기억의 형태에는 서술적 기억(사실, 사건, 개념, 위치)과 절차적 기억(어떻게)이 있다. 서술적 기억체계나 절차적 체계는 어느 쪽의 손상도 서로에게 연관을 지니고 있고, 공포에 대한 기억은 편도체에서 담당한다. 서술적 기억은 언어로 표현할 수 있는 기억으로 의식적, 외재적, 인지적 기억이라고도 한다. 절차적 기억과는 다르게 서술적 기억은 기억의 과정동안 주의력을 필요로 한다. 이마엽과 해마의 의해서 조절되며 이마엽은 처리과정, 해마는 단기기억을 장기기억으로 강화하는 기능을 한다. 단기기억은 관련된 뇌영역 세포막의 흥분성이 일시적으로 변하는 것이고, 장기기억은 그 영역의 신경세포의 구조가 변화되는 것이며, 서술적 기억은 해마에 저장되지 않는다. 장기기억은 마이너트 바닥핵에 의해 여러 부위의 대뇌 영역으로 저장된다. 장기강화는 연접이전 축삭의 고빈도 자극에 의하여 특정수용기가 활성되면, 연접전달이 지속적으로 강화되어 이루어진다. 서술적 기억에는 다음 세 가지 단계가 있다. 1. 즉각적 기억 또는 감각등록으로 1~2초 동안 지속되고 정보는 일차감각영역과 감각연합영역에 의해 처리되고 이때 둘레계는 관여하지 않는다. 2. 단기기억으로 인식된 자극이 단기간 동안 저장된다. 이때 자료를 지속적으로 암기 또는 학습하지 않으면 1분 이내에 정보는 사라진다. 3. 장기기억은 단기기억에 의해 처리된 정보가 상당히 오랜 기간 동안 저장되는 것이다. 단기기억에서 장기기억으로의 전환을 강화라고 한다. 절차적 기억은 기술과 습관의 재생을 의미한다. 이러한 기억을 기술, 습관, 무의식, 그리고 내재적 기억이라 할 수 있다. 내재적 기억은 의식하지 않는 활동에서 변화를 만들어 내기 때문에 의식적인 것으로 기억해 낼 수는 없다. 만약 자동차를 운전하거나 자전거를 타는 사람에게 자동차나 자전거를 어떻게 몰아야 하고 특정 상황에서 어떻게 대처해야 하냐고 질문한다면 거기에 대해 올바른 설명을 못하거나 잘 모르겠다고 대답을 할 것이다. 이러한 것은 의식적으로는 알지 못하지만 정확하고 효과적으로 자전거를 타는 움직임을 수행하는 절차적 기억이라 할 수 있다. 절차적 기억을 저장하기 위해서는 그 기억에 대한 연습이나 훈련이 필요하다. 일단 기술이나 습관이 학습되면 과제를 수행하는 동안 주의력이 필요 없게 된다. 예를 들어, 자전거 타기나 운전과 같은 동작은 처음에 어려운 기술이지만 연습을 통해 자동적인 활동이 된다. 운동기술을 학습하는 과정을 세 단계로 나누어 볼 수 있다.