조롱박세포 중심의 소뇌겉질 미세회로 분석

분자층의 내측에 위치하며 조롱박세포체와 가까이에 있는 바구니세포는 분자층에서 올라가는 가지돌기를 내고 조롱박세포체 부위에 복잡한 종말가지를 형성하는 정교한 민말이집의 축삭을 낸다. 조롱박세포는 가장 특이한 신경세포로 1837년 체코의 해부학자인 Jan Evangelista Purkyně가 처음으로 기술하였다. 조롱박세포는 깊은 곳에서 염색되는 핵소체가 있는 뚜렷한 낭포형의 핵과 불규칙한 니슬과립을 갖고 있다. 조롱박세포는 조롱박세포층의 위모서리를 따라 빽빽하게 배열된 플라스크 모양의 세포체로 구성된다. 매우 많은 수의 조롱박세포의 가지돌기들은 소뇌 주름에 수직으로 배열되어 있고 평행섬유가 직각으로 통과한다. 가지돌기가시는 가지돌기를 감싸고 있으며, 각각의 가지돌기가시는 평행섬유로부터 압력을 받는다. 조롱박세포는 다른 뇌신경세포보다 훨씬 많은 신경연접을 가지는데 하나의 조롱박세포는 최대 200,000개의 가지돌기가시를 가진다고 알려져 있다. 조롱박세포의 축삭은 말이집섬유이며 과립층과 백색질을 통과해 깊은 층의 소뇌핵들과 직접 연접한다. 조롱박세포는 신경전달물질로 GABA를 사용하므로 목표에 대하여 억제성으로 작용한다. 과립세포는 뇌에서 가장 작은 신경세포 중 하나이고 또한 뇌에서 가장 많은 신경세포로 약 500억 개가 있으며 전체 뇌세포의 3/4을 차지한다. 과립세포는 소뇌겉질의 바닥에 과립층을 이루며 두껍고 빽빽하게 배열되어 있다. 과립층은 염색표본에서 보면 작고 진한 핵들이 밀집하여 림프구를 연상케 하는 세포로 구성된다. 과립세포는 4~5개의 가지돌기와 연접하고 각 가지돌기의 끝은 확장되어 소뇌섬을 이룬다. 확장된 끝부분은 이끼섬유에서 흥분성 입력과 골지세포에서 억제성 입력을 받는다. 과립세포의 축삭들은 수직으로 분자층으로 들어가서 두 갈래로 갈라져서 소뇌이랑의 긴축에 평행으로 달리는 민말이집섬유이다. 골지세포는 억제성 사이신경세포로 소뇌의 과립층에 위치한다. 1964년 Eccles 등에 의해 처음 발견되었으며 해부학적으로 처음 밝혀진 억제성 피드백 네트워크의 표본이다. 골지세포는 과립세포의 가지돌기와 단극성 솔세포가 연접한다. 이끼섬유로부터는 흥분성 입력을 받고 긴 과립세포의 축삭인 과립세포 및 평행섬유와 신경연접한다. 이 회로를 통하여 과립세포의 피드포워드 및 피드백 억제를 가능하게 한다. 골지세포의 주요 연접은 이끼섬유와 소뇌섬의 과립세포 흥분성 연접으로 구성되며 골지세포는 이끼섬유-과립세포연접을 변경하도록 한다. 골지세포는 신경전달물질로 GABA를 사용하므로 목표에 대하여 억제성으로 작용한다. 소뇌겉질로 가는 모든 들신경섬유들은 겉질 안에서 말이집을 잃고 이끼섬유나 오름섬유로 끝난다. 소뇌로 가는 들신경섬유는 일차적으로 소뇌겉질로 흥분자극을 전달한다. 이들 신경로는 주로 위소뇌다리 및 아래소뇌다리를 통해 소뇌로 들어가며 척수소뇌로, 쐐기소뇌로, 올리브소뇌로, 안뜰소뇌로와 다리뇌소뇌로와 같은 작은 섬유다발들을 포함하고 있다. 이끼섬유는 올리브소뇌섬유로를 제외한 주로 다리뇌핵과 척수, 안뜰핵 등에서 과립층으로 들어가 과립신경세포와 연접하여 수많은 조롱박세포를 흥분시키게 된다. 사람에서 이끼섬유의 수는 대략 2억 개 정도이다. 이끼섬유가 과립층을 들어가 말이집을 상실하게 되면 미세한 곁가지들도 같이 없어진다. 미세한 소엽으로 된 확대된 부분은 가지들이 나가는 길을 따라 끝나는 곳에 생기며, 이것을 이끼섬유 로제트라고 한다. 이끼섬유와 과립세포가지돌기사이의 연접은 소뇌 토리에서 이루어진다. 토리는 과립층의 소뇌섬을 형성하는 복잡한 연접구조로 1) 한 개의 이끼섬유 로제트 2) 많은 과립세포가지돌기종말 3) 골지세포 축삭 4) 골지세포가지돌기 몸쪽부분 등으로 구성된 구조를 말한다. 토리의 중앙에 위치하는 이끼섬유 로제트는 최대 20개의 과립세포와 접촉한다. 골지세포의 축삭말단은 과립세포가지돌기에 억제성 신경연접을 형성한다. 오름섬유는 아래올리브핵에서 시작한 후 반대쪽으로 교차하여 올리브소뇌로를 이룬다. 또한 분자층으로 들어가 조롱박세포의 가지돌기와 세포체에서 연접을 이룬다. 하나의 축삭에서 많은 가지가 나와 하나의 조롱박세포에 연접되기 때문에 오름섬유가 흥분하게 되면 조롱박세포도 흥분하게 된다. 아래올리브핵은 숨뇌에 위치하지만 척수, 뇌줄기, 대뇌겉질에서 입력을 받아 소뇌 전체로 향하게 한다. 평행섬유는 소뇌겉질의 과립세포에서 시작하여 조롱박세포의 가지돌기와 분자층의 사이신경세포(바구니세포와 별세포)에 흥분성 연접을 형성한다. 소뇌겉질로부터 나가는 날신경섬유, 즉 소뇌의 출력은 조롱박세포의 축삭뿐이다. 이 섬유들은 대부분 깊은 소뇌핵에서 끝나며, 타래결절엽으로부터의 일부 섬유는 직접 뇌줄기로 간다. 소뇌속질(백색질) 안에는 회색질로 구성된 좌우 각각 4개의 신경핵(소뇌핵)-치아핵, 둥근핵, 마개핵, 꼭지핵으로 구성된다. 많은 포유동물에서 마개핵과 둥근핵은 유합하여 하나의 중간위치핵을 형성한다. 소뇌핵은 가까이의 안뜰핵을 제외하고 소뇌의 유일한 출력원이다. 소뇌핵은 이끼섬유와 오름섬유로부터의 입력과 소뇌겉질의 조롱박세포로부터의 억제성 입력을 받는다. 각각의 신경핵은 소뇌겉질의 다른 부분과 연결되어 있다. 꼭지핵과 중간위치핵은 척수소뇌에 속하고, 치아핵은 포유류에서 가장 큰 부분으로 소뇌의 가쪽부분과 연결된다. 타래결절엽은 소뇌겉질에서 유일하게 소뇌핵과 연결되지 않는 부분이다.(소뇌핵과 연결되지 않고 대신에 안뜰핵으로 향한다.) 대부분의 소뇌핵은 큰 세포체와 직경 400µm 정도의 구형 가지돌기로 구성되며 신경전달물질로 글루탐산염을 이용한다. 그 밖의 작은 세포들은 신경전달물질로 GABA를 사용하고 아래올리브핵으로만 투사된다.