소뇌의 구조와 기능적 회로 체계 정리

소뇌는 대뇌의 1/8 크기이지만 대뇌겉질에 비하여 3.6배의 신경세포를 가지고 있어, 척수의 감각계를 통하여 감각정보를 받고 다리뇌핵에서 연접하는 겉질다리뇌섬유에 의해 의도된 움직임에 대한 정보를 전달받는 등 광범위한 연결을 가진다. 소뇌 자체가 운동을 개시하지는 않지만, 의도된 움직임에 대한 실제 운동출력을 비교함으로 움직임과 자세를 조절하고 필요시에 움직임을 조정한다. 거대한 양의 감각정보들이 소뇌로 들어오며 소뇌에서 나오는 출력은 정상적 움직임을 위해 중요한 역할을 한다. 소뇌 손상은 감각, 지각 또는 근력에 영향을 주지 않는다. 대신에 섬세한 운동, 평형, 자세와 운동학습 등의 장애를 초래한다. 소뇌는 대뇌의 밑바닥에 분리된 구조의 형태로 뒷머리뼈우묵에 위치해 있고 대뇌와는 소뇌천막이라는 경질막에 의해 나뉘어 있다. 소뇌는 뒤뇌의 부분으로 다리뇌의 뒤쪽에 위치하여 넷째뇌실의 앞쪽을 뒤쪽에서 텐트와 같이 싸고 있다. 뇌줄기는 소뇌의 배쪽에 위치해 있고 뇌줄기와 소뇌는 3쌍의 굵은 신경섬유다발, 즉 위소뇌다리, 중간소뇌다리, 아래소뇌다리와 연결되어 있다. 대뇌겉질과는 다르게 소뇌겉질은 명확한 경계를 갖는 분자층, 조롱박세포층, 과립층의 3층으로 소뇌 전체에 걸쳐 구성되어 있다. 회색질인 소뇌겉질은 소뇌의 바깥표면에 있고 내부는 백색질로 소뇌속질을 함유하고 있다. 백색질 내에는 회색질로 구성된 소뇌핵들이 깊게 위치한다. 가로로 달리는 많은 소뇌고랑에 의해 소뇌이랑이 구분되고 합해져서 소엽 및 엽으로 된다. 소뇌는 대뇌겉질에 비하여 3.6배 많은 신경세포를 가지고 있어 소뇌겉질에서 매우 현저한 주름을 볼 수 있다. 사람의 소뇌겉질을 완전히 펼치면 신경세포조직은 세포 100cm, 가로 5cm로 500c㎡의 표면적을 가지며 6cm X 5cm X 10cm의 상자에 담겨진다. 백색질은 주로 소뇌겉질로 들어가거나 나오는 말이 집신경섬유로 구성되어 있다. 소뇌의 정중시상단면을 보면 소뇌고랑과 소뇌이랑 및 내부의 백색질은 나뭇가지 모양을 나타내서 소뇌나무라 한다. 소뇌핵은 소뇌겉질과 중요한 신경학적 연결을 이루며, 여기에서 시작되는 날신경섬유들은 안뜰핵, 그물체와 적색핵으로 섬유를 보낸다. 또한 시상으로 섬유를 보내고 시상에서는 대뇌겉질의 운동영역으로 정보를 보낸다. 소뇌겉질은 소뇌고랑과 소뇌이랑에 의하여 많은 가로 주름이 있는데, 그 중 일부의 소뇌고랑을 경계로 3개의 엽과 9개의 소엽으로 구분된다. 앞엽, 뒤엽, 타래결절엽. 앞엽은 위쪽에 있고 첫째틈새에 의해 더 큰 뒤엽으로부터 분리된다. 뒤엽의 아래쪽 부분은 소뇌편도라고 한다. 소뇌편도는 임상적으로 중요하다. 뇌압 증가 시 큰구멍으로 편도를 강하게 밀어 호흡과 심혈관을 조절하는 뇌줄기를 압박하기 때문이다. 아래쪽 표면에 있는 등가쪽틈새에 의해 소뇌반구의 작은 부분인 타래와 벌레 부분인 결절을 합쳐서 타래결절엽과 그 외에 부분인 소뇌몸통이 분리된다. 소뇌는 일차틈새와 등가쪽틈새를 통하여 위에서 아랫방향으로 각각 앞엽, 뒤엽, 타래결절엽으로 나뉜다. 또한 소뇌는 크게 중앙부의 소뇌벌레와 양쪽에 크게 발달한 소뇌반구로 구분한다. 소뇌벌레의 아래쪽은 양쪽의 반구 사이에 깊이 묻혀있고 이 때문에 양쪽 반구 사이에 생긴 곳을 소뇌계곡이라 한다. 소뇌벌레의 윗부분은 반구보다 오히려 팽대되어 있고, 이로인해 소뇌벌레와 반구의 경계가 명확하지 않다. 가로로 달리는 소뇌고랑은 소뇌벌레와 양쪽 소뇌반구 사이를 연락하며 소뇌를 수평의 영역으로 구분하고 있다. 사람의 소뇌벌레는 9개의 소엽으로 구분되고 각각 독특한 명칭으로 부른다. 한편, Larsell은 비교해부학적 입장에서 소뇌벌레의 소엽에 I에서 X까지 앞쪽에서 뒤쪽으로 번호를 부여하였다. 소뇌겉질에서는 5종류의 신경세포가 있는데 복잡하지만 현저하게 규칙적인 겉질속회로를 형성한다. 바구니세포와 별세포는 분자층에 조롱박세포는 조롱박세포층에 과립세포와 골지세포는 과립층을 구성하고 있다. 이 중 조롱박세포와 과립세포는 소뇌회로 형성에 중요한 역할을 한다. 또한 외부에서 소뇌로 들어가는 이끼섬유, 오름섬유와 과립세포내의 평행섬유도 소뇌회로 형성에 중요한 역할을 한다. 소뇌회로는 두 개의 주요경로가 있는데 모두 이끼섬유와 오름섬유에서 시작되어 소뇌핵에서 끝난다. 첫 번째, 이끼섬유는 소뇌핵으로 직접 투사 또는 이끼섬유 → 과립세포 → 평행섬유 → 조롱박세포 → 소뇌핵의 경로를 가진다. 두 번째, 오름섬유는 조롱박세포로 투사되고 곁가지를 소뇌핵으로 직접 보낸다. 이끼섬유와 오름섬유는 각각 신경섬유-특이 정보를 입력하고 소뇌는 전체적인 조절을 위하여 도파민성, 세로토닌성, 비아드레날린성 및 콜린성 입력을 받는다. 소뇌겉질은 세 개의 층으로 나뉜다. 바닥의 두꺼운 과립층은 치밀하게 배열된 과립세포와 골지세포 같은 사이신경세포로 구성되어 있다. 중간에 위치한 얇은 조롱박세포층은 오직 조롱박세포체만 포함하고 있다. 가장 위의 분자층은 거대한 평행섬유와 조롱박세포의 가지돌기로 구성되어 있다. 또한 분자층은 억제 사이신경세포인 별세포와 바구니세포도 포함하고 있다. 별세포와 바구니세포는 GABA성의 신경세포로 조롱박세포의 가지돌기와 연접한다. 별세포는 분자층의 가장 바깥에 위치하며 세포체에서 몇 개의 가지돌기가 별모양처럼 방사상으로 퍼지는 형태를 이룬다. 소뇌의 별세포는 조롱박세포의 세포체 및 가지돌기와 연접을 한다.