흑색질과 시상밑핵을 중심으로 한 바닥핵 운동회로

흑색질은 중간뇌 뒤판과 대뇌섬유 다리 사이에 위치한 큰 운동신경핵으로서 중간뇌의 모든 높이에 걸쳐 분포한다. 신경세포가 밀집되어 있고 세포질 내에 멜라닌이 풍부한 세포가 뒤쪽에 위치하는 치밀부분과 섬유가 풍부한 배쪽의 그물부분으로 나누어진다. 치밀부분은 신경전달물질로 도파민을 함유하고 있으며 멜라닌 색소는 5세 정도부터 나타나서 연령과 함께 증가한다. 그물부분은 빽빽한 섬유얼기가 형성되어 그 사이에 지방갈색소와 철이 함유된 세포가 불규칙하게 산재해 있지만 멜라닌은 없다. 시상밑핵은 시상밑부에 위치하는 볼록렌즈 모양의 핵으로 시상의 배쪽꼬리쪽, 속섬유막의 안쪽, 흑색질의 앞가쪽에 위치하며 시상의 앞쪽과 시상하부의 가쪽에 위치하는 사이뇌의 쐐기 모양 부분인 시상밑부에서 가장 큰 핵덩어리이다. 시상밑핵은 글루탐산염을 신경전달물질로 사용하며 흥분성이고 창백핵 및 흑색질과 많은 연결을 취하고 있다. 몸운동기능과 관련이 있는 줄무늬체와 흑색질 및 시상밑핵을 임상적으로 흔히 바깥피라미드로라고 부르기도 한다. 바깥피라미드로란 Wilson이 간렌즈핵변성, 윌슨병의 증상을 기술하면서, 손상되면 몸운동기능에 이상이 초래되는 바닥핵 부위를 기술하는 데 사용하였다. 그러나 실제로 바닥핵은 피라미드로를 통해 그 기능을 하는 피라미드로의 한 내부회로라고 생각되기 때문에 오히려 피라미드내 회로라고 할 수 있다. 줄무늬체의 배쪽대뇌바닥부에 위치하는 중격의지핵과 무명질의 일부를 넓은 의미의 바닥핵에 포함시키기도 한다. 중격의지핵은 줄무늬체의 배쪽 연장이라고 생각되므로 배쪽줄무늬체라고 하고, 무명질의 일부는 창백핵의 배쪽 연장이라 생각되므로 배쪽창백이라고 한다. 줄무늬체는 대뇌겉질, 시상, 흑색질, 편도체, 등쪽솔기핵 등 여러 부위에서 들신경섬유를 받는 입력부라고 할 수 있다. 창백핵은 줄무늬체에서 오는 입력을 받아 이를 시상을 거쳐 대뇌겉질로 중개해 주는 출력부라고 할 수 있다. 흑색질의 그물 부분 역시 창백핵과 같이 줄무늬체에서 오는 압력을 받아, 이를 시상을 거쳐 대뇌겉질로 중개해 주는 출력부이다. 흑색질 치밀부분과 시상밑핵은 바닥핵 내에서의 연결회로를 구성하고 있다. 대뇌겉질에서 계획된 수의운동에 대해 바닥핵은 통합하고 재계획하여 시상을 통해 다시 대뇌겉질로 되먹임시킴으로써 움직임과 근긴장도를 조절하는 기능을 수행한다. 즉, 대뇌겉질의 앞운동영역, 보완운동 영역과 연결되어 움직임의 개시, 운동순서 조합 및 실행을 위한 운동 프로그램을 작성하거나 기존의 작성된 운동프로그램 중 적절한 프로그램을 선택하여 활동에 필요한 근긴장도와 움직임 조절에 관여한다. 줄무늬체는 대뇌겉질, 시상의 섬유판속핵부분, 흑색질 치밀부분, 편도체 등 여러 구조에서 들신경섬유를 받는다. 겉질줄무늬체섬유는 대뇌겉질의 모든 부위에서부터 꼬리핵과 조가비핵으로 전달되는 축삭이 시작된다. 대뇌겉질은 그 부위에 따라 꼬리핵과 조가비핵의 특정 부위로 투사섬유를 보낸다. 투사섬유의 대부분은 같은 쪽 대뇌겉질에서 시작된다. 이 투사섬유는 감각겉질이나 운동겉질에서 시작되는 것이 가장 많다. 겉질줄무늬체섬유의 신경전달물질은 글루탐산염이다. 시상줄무늬체섬유는 시상섬유판속핵에서 많은 수의 축삭이 시작되어 꼬리핵과 조가비핵으로 전달된다. 흑색질줄무늬체섬유는 흑색질을 구성하는 신경세포들에서 시작된 축삭들은 꼬리핵과 조가비핵에 투사되는데 그 신경종말에서 신경전달물질인 도파민이 분비된다. 이 흑색줄무늬체섬유는 억제성으로 작용하는 것으로 생각된다. 편도줄무늬체섬유는 편도체의 바닥가쪽핵에서 시작한다. 주로 배쪽줄무늬체인 중격의지핵으로 투사섬유를 보낸다. 꼬리핵 머리의 배쪽안쪽부분, 조가비핵의 배쪽안쪽으로도 투사섬유를 보낸다. 대부분의 줄무늬체 날신경섬유는 바닥핵의 창백핵과 흑색질 그물부분으로 보낸다. 이 연결은 바닥핵 입력부와 출력부의 연결이라고 할 수 있다. 줄무늬소체에서 출발하는 일부 줄무늬체 날신경섬유만이 출력부가 아닌 흑색질 치밀 부분으로 이어진다. 줄무늬체창백섬유들은 꼬리핵 및 조가비핵에서 시작되어 창백핵으로 전달된다. 이 섬유의 신경전달물질은 감마아미노부티르산이다. 줄무늬체흑색질섬유들은 꼬리핵 및 조가비핵에서 시작되어 흑색질로 전달된다. 일부섬유의 신경전달물질은 GABA 또는 아세틸콜린이며 다른 일부는 P물질이다. 창백핵은 바닥핵의 줄무늬체와 시상밑핵에서 들신경섬유를 받는다. 줄무늬체창백섬유는 꼬리핵 및 조가비핵에서 시작되어 창백핵으로 전달된다. 줄무늬체창백섬유의 신경전달물질은 GABA이다. 시상밑창백섬유는 줄무늬체창백섬유에 비해 작다. 이들 섬유 역시 대응연결을 하고 있으며, 창백의 안쪽분절과 가쪽분절 모두에 끝난다. 바닥핵의 창백핵은 시상과 시상밑핵 및 뇌줄기로 날신경섬유를 보낸다. 창백시상섬유는 바닥핵의 날신경섬유 중 가장 큰 섬유다발로서 창백속핵에서 시상으로 날신경섬유를 보낸다. 창백시상밑섬유는 창백가쪽핵에서만 기원하여 시상밑핵으로 날신경섬유를 보낸다. 창백뒤판섬유는 창백속핵에서 기원하여 뇌줄기 중간뇌의 뒤판으로 날신경섬유를 보낸다. 바닥핵 운동계는 다음과 같은 구조를 모두 포함한다. 1. 대뇌겉질 2. 줄무늬체 3. 창백핵 4. 시상밑핵 5. 흑색질 6. 시상