바닥핵의 신경회로와 운동·인지·감정 조절

바닥핵 중에서 줄무늬체는 대뇌겉질, 시상, 흑색질 등과 같은 여러 부위를 통해 중요한 압력을 받는다. 창백핵은 줄무늬체의 작동핵으로서 줄무늬체로부터 입력을 받아 시상을 통해 대뇌겉질과 그 밖의 부위로 날신경을 보낸다. 흑색질의 그물부 또한 창백핵과 같이 줄무늬체로부터 입력을 받아 시상을 통해 대뇌겉질로 날신경을 보낸다. 대뇌겉질에서 들어오는 겉질줄무늬체 섬유의 신경전달물질로는 글루탐산염이 분비된다. 감마아미노부티르산은 줄무늬체내에서 창백핵과 흑색질의 구성에 중요한 신경전달물질이며 아세틸콜린은 줄무늬체의 깊은부위 회로에서 찾아낼 수 있다. 흑색질줄무늬체 섬유의 신경전달물질은 도파민으로서 신경종말에서 분비된다. 뇌줄기줄무늬체 섬유는 신경종말에서 세로토닌을 분비하며 시상밑핵은 창백핵에 흥분성 전달물질인 글루탐산염을 분비한다. 바닥핵은 날신경 연결은 주로 시상의 가쪽배쪽핵-앞배쪽핵복합체-보완운동영역-일차운동겉질로 이어지며, 피라미드로를 통해 아래운동신경세포에 영향을 준다. 또한 일차운동영역에서는 바닥핵으로도 날신경섬유를 보낸다. 따라서 바닥핵의 꼬리는 운동겉질에서 나가는 피라미드로의 내부회로라고 말할 수 있다. 바닥핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다. 이러한 신경회로는 대뇌겉질에서 1차적으로 수의운동을 계획하고 바닥핵 회로를 통해 통합되어 대뇌겉질로 되먹임됨으로써 운동, 인지, 둘레계, 눈운동의 조절에 관여하게 된다. 바닥핵의 회로 중 주운동회로는 두 가지 회로로 구성된다. 직접 회로는 대뇌겉질의 운동 부위에서 시작하여 줄무늬체(조가비핵) → 흑색질/안쪽창백핵 → 시상 → 대뇌겉질(보완운동영역) → 대뇌겉질(일차운동영역) 회로를 구성한다. 간접 회로는 대뇌겉질 → 줄무늬체(조가비핵) → 가쪽창백핵 → 시상밑핵 → 흑색질/안쪽창백핵 → 시상 → 대뇌겉질(보완운동영역) → 대뇌겉질(일차운동영역) 회로를 구성한다. 주운동회로 중 직접경로는 운동계획과 관련하여 가장 적합한 움직임(운동프로그램)의 선택과 운동 개시를 촉진시키는 기능을 수행한다. 반면, 간접경로는 목표움직임 이외의 움직임(운동프로그램)을 억제하는 기능을 수행한다. 결과적으로, 의도하는 움직임을 수행하려고 할 때 직접경로는 의도한 움직임을 촉진하기 위한 운동프로그램을 선택하고, 동시에 간접경로는 목표움직임 이외의 움직임을 억제함으로써 대뇌겉질의 일차운동영역에서 의도한 운동계획을 실행하게 한다. 주운동회로는 운동조절에 있어서 바닥핵의 일차적인 기능인 운동활동의 복잡한 패턴조절을 하며, 손톱깍기, 가위로 종이 오리기, 그림 그리기, 축구공 패스하기 등 숙련된 움직임을 수행할 경우 바닥핵의 운동회로가 필요하다. 또한 주운동회로는 특히, 수의운동의 시작과 수의운동과 관련된 자세조절과 움직임을 실행시킨다. 이것은 자세와 반사활동 같은 자동반사 활동을 포함한다. 인지(앞이마)회로는 앞이마겉질-줄무늬체-흑색질 그물부분/안쪽창백핵-시상-뒤가쪽 앞이마겉질-일차운동영역을 연결하는 회로이다. 인지회로는 앞이마연합회로라고도 하며 이 회로를 통해 수행/연합기능의 인지적인 조절이 이루어진다. 위험에 처했을 때 감각정보와 뇌에 기억된 정보를 통해 자동적으로 몸을 움츠리며 근육에 힘이 들어가 긴장하는 것을 예로 들 수 있다. 둘레회로는 안쪽눈확겉질, 둘레계의 일부분인 띠이랑 앞부분에서 주로 입력을 받아 배쪽줄무늬체-배쪽창백핵-시상 등쪽안쪽핵으로 이어져 다시 둘레계로 투사되는 회로이다. 둘레회로는 미소, 몸짓과 같은 감정 표현, 동기 유발, 즐거움 추구 등의 운동기능과 관련되는 것으로 추측된다. 눈운동회로는 이마눈운동영역에서 주로 입력을 받아 꼬리핵의 몸통-안쪽창백핵-흑색질 그물부분-시상 앞배쪽핵과 등쪽안쪽핵-이마눈운동영역으로 투사되는 회로이다. 이 회로는 눈의 빠른 움직임과 공간적 주의력을 결정하는 데 관여한다. 일부 바닥핵의 날신경섬유는 운동겉질쪽으로 연결되지 않고 직접 뇌줄기의 운동성 구조와 연결된다. 흑색질그물부분에서의 날신경섬유는 위둔덕으로 이어져 덮개척수로를 통해 시각자극과 연결된 눈돌림과 목 부분의 운동에 영향을 줄 것으로 생각된다. 뇌줄기는 사이뇌 아래에 위치한 매우 복잡한 중추신경계의 한 부분으로, 중간뇌, 다리뇌, 숨뇌로 구성되어 있으며 아랫부분에 큰 구멍에서 시작되는척수의 처음 부분과 연결된다고 볼 수 있다. 이러한 위치로 척수와 조직학적으로 유사한 구조를 가지며, 오름과 내림 신경로들이 지나간다. 특히 다른 중추신경계와 소뇌를 이어주는 역할을 담당하고 있는데, 소뇌는 뇌줄기와 세 개의 다리로 연결되어 정보를 주고받게 된다. 뇌줄기에는 제11뇌신경의 핵을 제외한 제3뇌신경부터 제12뇌신경까지 9개의 뇌신경이 위치하고 있으며, 자율신경계, 시각, 미각, 후각, 청각, 내장감각 및 균형에 매우 중요한 역할을 하여 생명유지에 필수적인 기능을 한다. 척수에서 뇌로 감각정보를 전달하는 오름신경로와 대뇌겉질에서 운동정보를 전달하는 내림신경로는 뇌줄기를 거쳐 가는데, 뇌줄기에 위치한 많은 중계핵에서의 연접이 서로를 연결하여 정보를 처리하여 수정하기도 하고, 일부는 수정 없이 전달되기도 한다고 볼 수 있겠다.