말초신경 감각수용기와 고유감각 및 오름신경로의 이해

말초신경의 말단에는 감각수용기가 있는데, 자극에 따라서 기계적 수용기, 화학적 수용기, 열수용기, 유해수용기 등이 있다. 위상성 수용기는 계속되는 자극에 적응하여 반응하지 않는 수용기이고 긴장성 수용기는 계속되는 자극에 반응하는 수용기를 말한다. 몸감각 말초신경세포는 수용기에서 세포체로 이어지는 먼쪽 축삭과 세포체로부터 척수나 뇌줄기로 이어지는 축삭을 통해 정보를 전달한다. 말초신경계에서 중추신경계로 정보를 전달하는 신경세포를 들신경세포라고 한다. 촉각, 통증, 온각의 피부 수용기를 통해서 피부로부터 감각을 느끼게 된다. 피부표면의 촉각수용기는 접촉과 진동 자극에 반응하는 마이스너소체, 압력 자극에 반응하는 메르켈원판, 털의 움직임을 감지하는 모낭수용기가 있다. 피부밑의 촉각수용기는 접촉과 진동 자극에 반응하는 파치니소체, 피부 신장자극에 반응하는 루피니소체가 있다. 이러한 촉각수용기는 모두 들신경 섬유를 통하여 정보를 전달한다. 조직 손상, 온도, 거친접촉의 자극에 반응하는 A 들신경섬유와 조직 손상, 온도, 가려움, 간지러움의 자극에 반응하는 C 들신경섬유 모두 자유신경종말 수용기의 일종이다. 정상적인 기능적 움직임을 하기 위해서 고유감각기는 필수적인 요소이다. 고유감각기는 근육방추, 골지힘줄기관, 관절수용기, 피부수용기를 통해서 뇌로 정보가 전달되어서 움직임을 부드럽게 조절하도록 정보를 제공한다. 근육방추는 근육의 지속적인 신장과 빠른 신장의 정보를 전달하고 골지힘줄기관은 힘줄의 수동적 신장 또는 근수축에 의해 생성된 힘에 대한 정보를 전달한다. 또한 관절수용기는 인대의 기계적 변형과 관절주머니에 대한 정보를 전달한다. 뼈대근육에 싸여있고 방추형 모양이므로, 방추속근섬유라 하며, 일반적인 뼈대근육은 방추바깥근섬유라 한다. 근육방추는 근육의 신장수용기로서, 근육의 길이 변화나 속도 변화를 감지한다. 방추속근섬유의 끝은 방추바깥근섬유와 연결되어 있으므로 수축성 조직인 근육이 수축하거나 신장되면 근육방추 또한 함께 길어지고 줄어들게 된다. 근육방추는 근육의 길이변화를 감지하기 위해서 2종류의 근육섬유, 2종류의 들신경세포, 2종류의 날신경세포가 있다. 2종류의 근육섬유는 핵들이 하나의 사슬로 배열된 핵사슬근섬유와 핵들이 가운데 부분에 덩어리를 이룬 핵주머니근섬유가 있다. 2종류의 들신경세포는 길이와 속도변화에 민감한 Ia 들신경섬유와 길이변화에 민감한 II 들신경섬유가 있다. 2종류의 날신경세포는 길이변화에 민감한 감마정적 날신경세포와 길이의 변화속도에 민감한 감마동적 날신경세포에 있다. 특히 감마 날신경세포는 핵사슬근섬유와 핵주머니근섬유의 끝부분에 있으면서 뼈대근육의 수축시 IA와 II 들신경의 민감도를 유지할 수 있도록 함께 수축한다. 고유감각에서 근육의 길이 변화와 함께 관절수용기를 통해서 관절의 위치감각과 운동감각의 정보를 얻는 것은 중요하다. 관절수용기는 인대장력을 감지하는 인대수용기 Ib와 관절움직임을 감지하는 루피니종말과 파치니소체 II와 조직 손상과 온도에 민감한 자유신경종말을 포함한다. 오름신경로는 감각수용기가 받아들인 감각을 상위신경중추로 전달하는 역할을 한다. 다양한 감각정보의 입력은 많은 오름신경로를 통해 말초 감각신경에서 척수의 뒤뿔과 뇌줄기를 거쳐 대뇌겉질로 전달된다. 뇌로 가는 감각정보의 경로를 크게 두 가지로 나눌 수 있다. 대뇌겉질로 가서 감각을 감지할 수 있는 의식적인 중계경로와 소뇌로 가서 감각을 감지할 수 없는 무의식적인 중계경로가 있다. 의식적인 중계경로는 뒤기둥-안쪽섬유띠로와 척수시상로가 있고, 무의식적인 중계경로는 척수소뇌로가 있다. 이러한 신경로들은 신경세포간의 연접을 통해서 정보를 전달하게 되는데, 일반적으로 일~삼차신경세포가 연접을 이룬다. 의식적인 중계경로는 중간에 시상을 거쳐서 대뇌겉질에 이르고 무의식적인 중계경로는 시상을 거치지 않고 소뇌에 이른다. 이 신경로는 촉각(접촉과 진동 자극의 위치를 구별)과 신체 움직임 및 상대적인 위치를 알 수 있는 고유감각에 대한 경로이다. 뒤기둥-안쪽섬유띠로의 수용체는 파치니소체, 마이스너소체, 근육방추, 골지힘줄기관 등이다. 뒤기둥은 두 부분으로 나뉘는데, 내측의 널판다발과 외측의 쐐기다발이 있다. 이 신경로의 경로는 일, 이, 삼차신경세포를 따라서 이어지는데, 널판다발-안쪽섬유띠로와 쐐기다발-안쪽섬유띠로 나누어진다. 널판다발-안쪽섬유띠로에서 일차신경세포는 다리의 감각수용기에서 문턱값 이상의 자극이 발생하면 뒤뿌리 신경절의 세포체로 정보가 전달되고 뒤기둥의 널판다발을 통해서 올라가서 아래쪽 숨뇌의 널판다발핵에서 이차신경세포와 연접하게 된다. 이차신경세포에서 나오는 축삭은 중앙을 가로지르며 이후 위쪽 숨뇌의 안쪽섬유띠를 지나서 시상의 뒤가쪽배쪽에서 삼차신경세포와 연접하여서 축삭을 따라 뇌의 일차몸감각겉질에 전달된다. 쐐기다발-안쪽섬유띠로는 널판다발-안쪽섬유띠로 경로가 비슷한데, 일차신경세포는 팔의 감각수용에서 정보가 전달되고 올라갈 때 널판다발 대신 쐐기다발을 통해서 전달된다. 일차신경세포는 팔의 감각수용기에서 뒤뿌리신경절의 세포체로 정보가 전달되고 뒤기둥의 쐐기다발을 통해서 올라가서 아래쪽 숨뇌의 쐐기다발핵에서 이차신경세포와 연접하게 된다. 이차신경세포에서 나오는 축삭은 중앙을 가로지르며 이후 위쪽 숨뇌의 안쪽섬유띠를 지나서 시상의 뒤가배쪽에서 삼차신경세포와 연접하여서 축삭을 따라 뇌의 일차몸감각겉질에 전달된다.