통각수용기부터 뇌까지 : 통증 전달과 억제 메커니즘 완전 정리

유해 자극이 가해질 때 통각수용기가 활성화된 후 자극은 뒤뿌리신경절(dorsal root ganglia)을 거쳐 뒤뿔(dorsal horn)로 전해진다. 일차 명령 A 섬유와 C 섬유는 층판(lamina) I(가장자리층, maginal layer), II(교양질, substantia gelatinosa), 그리고 V층에 있는 이차(second-order) 신경세포와 연접을 이룬다. 이차 신경세포는 세 가지 다른 경로로 투사하며, 다른 반응을 유발한다. 먼저 유해 자극으로부터 신체를 보호하기 위해 반사적으로 움직이는 보호반응인 동측 운동반응이 나타날 수 있다. 이 반응은 척수에 있는 사이신경세포(interneuron)를 거쳐 배쪽뿔(ventral horn)에서 알파운동신경세포와 연접하여 자극에 대한 반사반응을 일으킨다. 또 다른 운동반응은 긴장성 근방호이며, 사이신경세포를 통해 팔, 다리와 척주의 굽힘근 감마운동신경풀(pool)과 연접하여 긴장성 방어(guarding)을 일으킨다. 긴장성 근섬유들은 통증에 대한 방호패턴과 관련이 있다. 두 번째 반응은 유해 자극에 대한 의식적인 자극(perception)이다. 유해 자극 정보는 척수에서 교차하여 반대쪽 가쪽척수시상로로 상행하여 시상(배쪽뒤가쪽핵, ventral posterolateral nucleus)을 거쳐 몸감각겉질로 전달된다. 자극 연접에 대한 반응의 대부분은 두정엽(pari-etal lobe)에서 이루어지고, 전전두엽(prefrontal lobe)은 울거나 화내는 것과 같은 정서적인 반응을 일으킨다. 측두엽(temporal lobe)은 통증 기억을 토대로 반응을 조절한다. 개인적인 경험이 통증 반응을 증가시키거나 감소시키는데 중요한 영향을 미친다. 유해 자극에 대한 세 번째 반응은 교감신경계반응이다. 유해 자극 정보는 척수의 중간가쪽뿔(intermediate lateral horn)에 있는 세포를 거쳐 교감신경계의 백색 신경분지(white rami)로 전달된다. 이러한 과정으로 인해 대상 기관(target organ) 또는 혈관뿐만 아니라 교감신경계가 자극에 대해 반응하게 된다. 교감신경계 반응으로 혈관이 수축하여 근방호가 나타난 근육에 대한 영양을 제한하고, 땀 분비를 촉진한다. 통각 자극 정보는 앞가쪽신경로(anterolateral system), 즉 직접적인 신경로인 가쪽척수시상로(lateral or neospinothalamic tract)와 간접적인 신경로인 앞쪽척수시상로(anterior or paleospinothalamic tract)에 의해 뇌로 전달된다. 가쪽척수시상로는 척수에서 시상을 거쳐 몸감각겉질로 정보를 보내고, 척수그물로, 척수중뇌로를 포함하는 앞쪽척수시상로는 그물체(reticular formation), 수도관주위회색질(periaque-ductal gray, PAG), 덮개(tegmentum)에서 연접하고 시상을 거쳐 이차몸감각겉질, 띠이랑(cingulate), 대뇌섬(insula)으로 투사한다. 척수시상로 섬유들은 사이시상핵과 연접한 후 네 방향으로 투사한다. 한 방향은 시상아래핵 쪽이고, 이러한 신경세포들은 교감신경과 부교감신경 활동과 전체 호르몬 정체(hormonal stasis)를 조절한다. 시상으로부터 두 가지 다른 방향의 출력은 일차몸감각겉질(paracentral region)과 이차몸감각겉질(inferior parietal regions)로 향한다. 일차몸감각겉질 신체 반대측에서 들어오는 정보를 받아들이고, 다른 부위는 동측으로부터 입력을 받는다. 내장에서 시작되는 입력은 대뇌섬의 신경세포로 투사된다. 이러한 부위는 통증이 신체의 어느 부위에서 시작하는지 확인하게 하며, 통증을 지각하는 데 중요한 역할을 한다. 또한 통증 지각과 관련하여 몸감각겉질, 대뇌섬, 띠이랑겉질, 앞이랑엽, 편도체 등 여러 뇌영역이 상호연결되어 있으며, 정서적인 요소와 의식적인 통증 경험이 통증 지각에 영향을 미친다. 통증은 말초, 척수 뒤뿔, 신경세포의 하행성 시스템, 호르몬 시스템, 겉질 수준에서 억제될 수 있다. 신체의 통증 조절 기전에 중요한 신경전달물질에는 세로토닌(serotonin), 노르에피네프린(nor-epinephrine), 엔케팔린(enkephalin), 베타-엔돌핀(B-endorphin), 디놀핀(dynorphin) 등이 있다. 통각억제(antinociception)는 다양한 신경 수준에서 이루어질 수 있다. 말초수준에서는 아스피린과 같은 비마약성(non-narcotic) 진통제가 프로스타글랜딘의 합성을 억제하여 통각수용기가 민감해지는 것을 막는다. 척수 뒤뿔에서는 피부 또는 관절주머니가 기계적 자극을 받을 때 A 섬유가 감각 정보를 전달하여 억제사이신경세포(inhibitory interneuron)에서 엔케팔린과 같은 신경전달물질을 방출시켜 이차 유해성 신경섬유의 탈분극을 억제한다. 즉, 비유해 수용기를 자극하여 유해 자극에 대한 정보 전달이 척수 뒤뿔에서 억제되어 통증에 대한 지각이 감소될 수 있다. 마사지, 작은 범위의 지속적인 움직임, 관절 진동 기법 또는 관절 활주는 피부와 관절주머니에 있는 I형과 II형 기계적 수용기를 자극하여 AB 섬유를 활성화시키며, 억제성 사이신경세포와 연접하여 신경전달물질인 엔케팔린을 방출하여 유해성 시스템의 정보 전달을 억제한다. 통증이 감소되면 근방호도 감소되고, 교감신경 활동도 정상화된다. 이러한 억제는 신경전달물질을 분해하는 효소로 인해 짦은 시간 동안만 지속된다.